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線粒體起源之爭
來源:泛肽生物 | 作者:泛肽生物研發中心團隊 | 發布時間: 2022-07-06 | 128 次瀏覽 | 分享到:


線粒體是真核生物胞內細胞器,提供能量外還負責抗病毒感染與細胞功能調節,甚至包括細胞程序性凋亡過程。線粒體發現于1850年,瑞士-德國生物學家Rudolph Kolliker在實驗中觀察到了線粒體,并對線粒體進行了分離,不過唯一遺憾是未對其命名。直到1897年Carle Benda(卡爾·邦達)將其命名為線粒體沿用至今。

如果把線粒體看作一個生物體,那么它與細胞的這種共生的關系就是成立的。Ivan Wallin是最早支持線粒體來自細菌這一觀點的,在那個大多數人認為線粒體是從細胞內部結構進化而來的時代,Ivan卻認為線粒體可能是細菌。直到1967年美國生物學家Lynn Margulis提出內共生學說,指出原始真核生物在某些情況下吞入好氧細菌,后者在與原始真核生物達成互利共生的關系,逐步演化形成了線粒體。

而另一派,進化假說認為線粒體來源于胞內的膜結構。原始好氧細菌在進化過程中,某些具有呼吸作用的細胞膜內陷,包裹住部分遺傳物質,形成了既有獨立遺傳物質又有呼吸功能和膜結構的線粒體。這在當前的原核生物中也可以找到具有線粒體功能類似的結構。

就目前人類對線粒體的認識,我們可以做出自己的判斷:

首先,線粒體的膜結構與其他細胞器存在差異。線粒體為雙膜結構,不同于高爾基體、內質網、溶酶體等細胞器結構;并且線粒體內膜結構與細菌膜相似性更高,外膜與細胞膜相似。

其次,線粒體在細胞復制過程中隨機分配到子細胞中,無論減數分裂還是有絲分裂都會發生DNA復制。這種分裂方式與細菌更相似。

最重要的一點是,線粒體DNA與細胞核DNA存在差異。前者遺傳遵循非孟德爾遺傳方式,缺少組蛋白保護,無DNA損傷修復系統,更容易發生突變,這些都與核基因不同。甚至連密碼子也不同,核基因UGA為終止子,而在線粒體DNA中編碼色氨酸。核基因組與線粒體基因組的密碼子使用偏好性,也是不同的。

DNA序列比對發現,多種生物的線粒體DNA中包含許多立克次菌科細菌的基因序列。像細菌DNA一樣,線粒體DNA和葉綠體中的DNA是環狀的;而真核DNA通常是線性的。線粒體DNA與細菌DNA相比缺失的基因是核苷酸、脂類和氨基酸生物合成的基因。這很好理解,隨著時間推移,寄生的線粒體可能會失去這些功能,因為宿主細胞完全可以提供這些。這符合內共生理論,說明線粒體是專性的細胞內寄生細菌。這意味著它們必須生活在通過內吞作用將它們吞噬的生物體的囊泡內。

對留在線粒體細胞器中的蛋白質、RNA和DNA的進一步分析表明,部分疏水性強的蛋白/核酸是無法轉運出線粒體內膜,這說明它們始終是保留在線粒體內膜中沒有與膜外的物質直接發生相互作用。因為線粒體通過自己的DNA能夠編輯蛋白,這些蛋白(和/或核酸)一直被 “圈養”在線粒體內部發揮作用,從不輸出。這又支持了內共生理論。

線粒體由兩層膜結構組成,外膜與細胞膜相似,這很有可能是細胞膜凹陷將原始線粒體吞噬后,原先的細胞膜形成了現在的線粒體外膜結構。而且在世界各地,有各種各樣的內共生細菌都生活在其他生物體內(包括腫瘤細胞內都發現了細菌的存在,且與腫瘤細胞的轉移相關),這些都側面支持了內共生學說。

目前,科學家普遍認為線粒體是在14.5億年前的耗氧α變形菌通過一種致命的內共生而產生的。許多線粒體在沒有氧氣的幫助下產生ATP。目前,內共生學說也分為兩個觀點:一是原核宿主起源,提出線粒體在古細菌(原核宿主)中起源,隨后獲得真核特異性的模型;另一個是真核宿主起源,認為線粒體是在有核細菌中獲得。簡單說就是線粒體進入細胞是發生在細胞核形成之前還是之后的爭論。下圖展示了兩種學說的不同。左下方為真核宿主起源,認為先有細胞核后有線粒體;而右下方為原核宿主起源,認為線粒體先于細胞核出現在細胞中。


共生關系是大自然最早的合作關系,時至今日我們依然認為團隊的合作產出大于個人的單打獨斗,團隊與團隊的合作又會產生更大的成果。其實這些早在遠古時代就已經發生了。大自然的規則一直未改變,我們需要做的就是敬畏它、探索它、遵循它。(by 泛肽生物研發中心)

參考:

Embley TM, et al. Eukaryotic evolution, changes and challenges. Nature. 2006, 30, 440(7084): 623-630. 

William F. Martin, et al. The origin of mitochondria. Nature Education. 2010, 3(9):58. 

The Endisymbiotic Theory (Biology Dictionary)

https://biology-dictionary.net/endosymbiotic-theory/ 

The Genetic Codes

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/-wprintgc.cgi 

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